3 註解
內共生學說是一種關於真核細胞起源的假說。由美國生物學家馬古利斯（LynnMargulis）於1970年出版的《真核細胞的起源》一書中正式提出。她認爲，好氣細菌被變形蟲狀的原核生物吞噬後、經過長期共生能成爲線粒體，藍藻被吞噬後經過共生能變成葉綠體，螺旋體被吞噬後經過共生能變成原始鞭毛。
這一假說由於證據充分，已被越來越多的人所接受。它的主要根據是：（1）共生是生物界的普遍現象，例如根瘤菌與豆科植物的共生關係，藍藻或綠藻與真菌共生形成地衣等。有一種草履蟲（Paramoeciumbursaria），其體內有小的藻類與之共生，並能進行光合作用；過去說澳洲白蟻消化道內生活着一種所謂混毛蟲（Mixotricha paradoxa），實際由兩種螺旋體、兩種真細菌和一種纖毛蟲組成，它們能分泌有關的酶，消化纖維素。特別是近年發現的灰孢藻（Glancocystis），它本身並無葉綠素，但有許多葉藍小體（cyanella）生活在體內，進行光合作用製造食物。這種共生關係看來建立不很久，因爲葉藍小體在細胞內還不大固定。灰孢藻的發現是對“內共生假說”的有力支持。（2）葉綠體和線粒體都有其獨特的DNA，可以自行複製，不完全受核DNA的控制。線粒體和葉綠體的DNA同細胞核的DNA有很大差別，但同細菌和藍藻的DNA卻很相似。藍藻的核糖體RNA（rRNA）不僅可以與藍藻本身的DNA雜交，而且還可與眼蟲葉綠體的DNA雜交，這些都說明它們之間的同源性。（3）線粒體和葉綠體都有自己特殊的蛋白質合成系統，不受核的合成系統的控制。原核生物的核糖體由30S和50S兩個亞基組成，真核生物的核糖體由40S和60S兩個亞基組成。線粒體和葉綠體的核糖體分別與細菌和藍藻的一致，也是由30S和50S兩個亞基組成，這說明細菌和線粒體、藍藻和葉綠體是同源的。抗生素可以抑制細菌和藍藻的生長，也可以抑制真核生物中的線粒體和葉綠體的作用，這也說明線粒體與細菌、葉綠體與藍藻是同源的。（4）線粒體、葉綠體的內、外膜有顯著差異，內、外膜之間充滿了液體。研究發現，它們內、外膜的化學成分是不同的。外膜與宿主的膜比較一致，特別是和內質網膜很相似；內膜則分別同細菌和藍藻的膜相似。總之，“內共生假說”得到了多方面的實驗支持，因而被越來越多的人所接受。但它也有不足之處，主要是：第一，它沒有說明細胞核是怎樣起源的；第二，它認爲螺旋體進入後能形成真核細胞的鞭毛，這種看法顯然不對，因爲螺旋體是一種原核生物，其鞭毛沒有“9 2”結構，而真核生物如草履蟲的纖毛或眼蟲的鞭毛卻是有“9 2”結構的。螺旋體進入變形蟲狀原核細胞後如何形成具有“9 2”結構的鞭毛，“內共生學說”並沒有加以具體說明。